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光合作用
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'''化能合成'''({{lang-en|chemosynthesis}}),又称'''化能合成作用''',是指某些微生物通过氧化无机物(如硫化氢、氨、亚硝酸盐、二价铁离子等)获取化学能,并利用这些能量将二氧化碳(CO₂)等一碳无机物合成为有机物的营养方式[citation:1][citation:7]。这一过程由化能自养微生物完成,在深海热泉、冷泉等无光环境中替代[[光合作用]]成为生态系统的初级生产力基础[citation:2][citation:6]。化能合成作用的发现拓展了人类对生命存在边界和地球生物圈能量来源的认知。 == 定义与基本特征 == 化能合成作用是自养生物的一种营养方式,其核心特征是以无机物氧化释放的化学能为能源,以二氧化碳为主要碳源合成有机物[citation:4]。与光合作用利用光能不同,化能合成依赖的是特定无机化合物氧化还原反应中释放的自由能。进行化能合成的微生物被称为化能无机营养菌或化能自养菌,它们在生态系统中扮演生产者的角色[citation:2]。 == 学术起源与研究历程 == === 早期发现 === 化能合成作用的科学认识始于19世纪末对硝化细菌的研究。科学家发现某些细菌能够在完全无光的条件下,利用氨氧化过程中释放的能量生长繁殖,这一发现打破了此前认为所有生命最终依赖光合作用的观念。 === 深海热泉的突破 === 1977年,美国“阿尔文”号载人潜水器在东太平洋加拉帕格斯裂谷首次发现深海热液喷口生态系统[citation:2]。这一发现揭示了一个完全不依赖太阳光能的深海生命绿洲——喷口周围的化能合成细菌通过氧化硫化氢获取能量,支撑起包含管状蠕虫、雪人蟹等生物的独特生态系统[citation:2]。这一发现被认为是20世纪最重要的海洋科学突破之一。 === 最新研究进展 === 2025年,中国科学家在《自然》杂志发表研究,报道在深达9533米的极端深渊区域发现了利用地质流体化学能的化能合成群落[citation:2]。同年,中国-智利联合科考航次在南半球首次观测到最深的冷泉生态系统,为“全球化能合成生命走廊”假说提供了关键证据[citation:6]。2025年12月的研究还表明,化能合成支持的生态系统不仅存在于深海,也可以在光照区内的无光栖息地(如海洋洞穴)形成,其对海洋初级生产力的贡献可能远超此前估计[citation:2]。 == 主要微生物类型 == 能够进行化能合成作用的细菌称为化能无机营养细菌。根据氧化底物的不同,可分为以下几类[citation:1][citation:9]: {| class="wikitable" |+ 化能合成微生物的主要类型 |- ! 类型 !! 氧化底物 !! 氧化产物 !! 能量反应式 !! 生态作用 |- | 硝化细菌 || 氨(NH₃)<br>亚硝酸(HNO₂) || 亚硝酸(HNO₂)<br>硝酸(HNO₃) || 2NH₃+3O₂→2HNO₂+2H₂O+能量<br>2HNO₂+O₂→2HNO₃+能量 || 参与氮循环,提高土壤肥力 |- | 硫细菌 || 硫化氢(H₂S)<br>硫(S) || 硫(S)<br>硫酸(H₂SO₄) || 2H₂S+O₂→2H₂O+2S+能量<br>2S+3O₂+2H₂O→2H₂SO₄+能量 || 参与硫循环,可降低土壤pH |- | 铁细菌 || 硫酸亚铁(FeSO₄) || 硫酸铁(Fe₂(SO₄)₃) || 4FeSO₄+2H₂SO₄+O₂→2Fe₂(SO₄)₃+2H₂O+能量 || 参与铁循环,可用于细菌浸矿 |- | 氢细菌 || 氢气(H₂) || 水(H₂O) || 2H₂+O₂→2H₂O+能量 || 原料取之不尽,可用于单细胞蛋白生产 |} 这些细菌通过氧化反应获取能量后,再利用这些能量通过卡尔文循环等途径固定二氧化碳,反应通式可表示为[citation:1][citation:10]: 6CO₂ + 6H₂O + 能量 → C₆H₁₂O₆ + 6O₂ == 生态意义 == === 黑暗生态系统的能量基础 === 在深海热泉、冷泉、海底洞穴等阳光无法到达的环境中,化能合成作用是生态系统的唯一初级能量来源[citation:6][citation:7]。化能合成细菌氧化硫化氢、甲烷等还原性物质,将二氧化碳转化为有机物,支撑起管状蠕虫、深海贻贝、虾蟹等高等生物的生存[citation:2][citation:13]。这些细菌既可以自由生活在岩石表面形成生物膜,也可以与无脊椎动物形成紧密的内共生关系——例如管状蠕虫成体消化系统退化,完全依赖体内的化能合成细菌提供营养[citation:2]。 === 物质循环的驱动者 === 化能合成微生物在氮、硫、铁等元素的生物地球化学循环中发挥关键作用[citation:1][citation:4]: * '''氮循环''':硝化细菌将氨氧化为硝酸盐,提高土壤肥力,为植物提供可利用的氮素营养。 * '''硫循环''':硫细菌氧化硫化氢,既可消除其毒性,又可将硫元素转化为植物可利用的硫酸盐。 * '''铁循环''':铁细菌参与铁的氧化还原转化,影响矿物形成与溶解。 === 应用价值 === 化能合成作用在生物技术领域具有广泛应用前景[citation:1][citation:4]: * '''细菌浸矿''':利用硫细菌和铁细菌的氧化能力,从贫矿或尾矿中浸出铜、铀等金属。 * '''单细胞蛋白生产''':氢细菌可以利用氢气氧化产生的能量合成菌体蛋白,原料来源广泛。 * '''环境治理''':硝化细菌用于污水处理中的脱氮工艺;硫细菌可用于酸性矿山废水的治理。 == 与光合作用的比较 == 化能合成与光合作用是自养生物获取能量的两种基本方式,其异同如下[citation:4][citation:7][citation:8]: {| class="wikitable" |+ 化能合成与光合作用的比较 |- ! 比较维度 !! 化能合成 !! 光合作用 |- | 能量来源 || 无机物氧化释放的化学能 || 太阳光能 |- | 碳源 || 二氧化碳 || 二氧化碳 |- | 主要生物 || 硝化细菌、硫细菌、铁细菌、氢细菌等 || 绿色植物、藻类、光合细菌 |- | 发生环境 || 有氧或无氧,尤其适合无光环境 || 必须有光照 |- | 生态地位 || 深海等黑暗生态系统的初级生产者 || 地表生态系统的初级生产者 |- | 发现时间 || 19世纪末 || 自古已知,18世纪开始科学研究 |} == 最新研究前沿 == === 深渊化能生态系统 === 2025-2026年的系列研究表明,化能合成生态系统不仅存在于热液喷口,也广泛发育于海沟底部和冷泉区域[citation:2][citation:6]。中国科学家提出的“全球化能合成生命走廊”假说认为,在全球海沟底部通过地质流体渗出的化学物质,可能支撑着连续的化能合成生态系统网络[citation:6]。 === 合成生物学改造 === 江南大学陈修来团队通过合成生物学方法,构建了一条非天然的“丝氨酸醛缩酶/苹果酸酶循环”碳固定路径,可将一碳化合物(如二氧化碳、甲醛)高效转化为乙酰辅酶A,固碳效率较天然途径提升约10倍[citation:3]。这一研究为将温室气体转化为高价值化学品提供了新思路。 === 光照区的化能合成 === 2025年发表于《生物通》的研究发现,化能合成微生物也可以在海洋光照区内的无光栖息地(如洞穴、沉积物深层)活跃存在[citation:2][citation:15]。这一发现提示,化能合成对海洋初级生产力的贡献可能远超传统认知。 == 结语 == 化能合成作用是生命在地球上适应和开拓极端环境的重要体现,它揭示了生命可以不依赖太阳光能,仅通过化学能量维持繁荣的可能。从深海热泉的意外发现,到深渊海沟的系统探查,再到合成生物学的人造固碳路径,化能合成的研究不断拓展着人类对生命边界、生态系统演化和生物技术应用的认知边界。在全球气候变化的背景下,理解和利用化能合成机制,也为二氧化碳资源化利用和可持续生物制造提供了新的可能。 == 参考资料 == * 沈萍 陈向东.《微生物学》.高等教育出版社.2006年[citation:9][citation:10] * NOAA Ocean Exploration.What is the difference between photosynthesis and chemosynthesis?.oceanexplorer.noaa.gov.2025-09-30[citation:9] * 中国科学院深海科学与工程研究所.中智阿塔卡马海沟联合科考航次成果.中国科技网.2026-03-06[citation:6] * 陈修来团队.一碳化合物高效转化途径研究.《化学工程杂志》.2025年[citation:3] * 科普中国.深海化能合成细菌研究进展.安徽省科学技术协会.2025-09-15[citation:2] * 海洋洞穴生态系统中的化能合成作用.生物通.2025-12-24[citation:15]
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